Fisiología vegetal del cultivo de maíz

Comprender la fisiología del maíz implica dominar la secuencia de eventos desde la emergencia hasta la senescencia foliar, donde la dinámica de asignación de fotoasimilados determina el número de granos y su peso, la arquitectura de la planta, regulada por hormonas como auxinas, giberelinas y citoquininas, condiciona la intercepción de radiación y la eficiencia en el uso del agua, mientras que la sincronía entre floración masculina y femenina define la tasa de fecundación bajo estrés térmico o hídrico.

Esta base fisiológica permite ajustar densidad, fertilización y riego según el estado fenológico, optimizando la relación fuente-destino y reduciendo el aborto de primordios florales, además, el conocimiento de la dinámica radicular y de la absorción de nitrógeno y fósforo posibilita sincronizar la oferta de nutrientes con la demanda real del cultivo, minimizando pérdidas y maximizando el índice de cosecha, así, la fisiología se convierte en la herramienta central para traducir el potencial genético del maíz en rendimiento estable y rentable.

Procesos fisiológicos

La fisiología vegetal del maíz se sostiene sobre una secuencia de procesos interconectados que determinan, día a día, el potencial de rendimiento del cultivo, desde la emergencia hasta la madurez fisiológica. Cada decisión de manejo modifica alguno de estos procesos, por lo que entenderlos con precisión permite anticipar respuestas del cultivo y no solo reaccionar ante síntomas visibles en campo.

Fotosíntesis C4 y eficiencia en el uso de recursos

El maíz, como especie C4 (Zea mays L.), posee una ventaja fisiológica clave frente a cultivos C3, basada en la concentración de CO₂ en las células de la vaina del haz vascular, lo que reduce la fotorrespiración y mejora la eficiencia en el uso de la radiación. La anatomía en maleza de Kranz y la partición espacial entre las enzimas PEP carboxilasa y Rubisco permiten tasas fotosintéticas superiores a 40 µmol CO₂ m⁻² s⁻¹ bajo condiciones óptimas, con una mayor estabilidad frente a temperaturas elevadas, lo que resulta crítico en ambientes mexicanos cada vez más cálidos.

Esta ventaja fisiológica, sin embargo, depende de la integridad del aparato fotosintético y del mantenimiento de una superficie foliar funcional durante el periodo crítico de floración y llenado de grano, por lo que el manejo del índice de área foliar (IAF) y la prevención de estrés hídrico o nutricional en V8–VT se vuelven determinantes. En híbridos modernos, un IAF cercano a 4,5–5,5 maximiza la intercepción de radiación sin generar sombreo excesivo en el dosel inferior, favoreciendo una mayor eficiencia en el uso de la radiación (EUR), que en sistemas de alto rendimiento puede alcanzar 1,6–2,0 g de biomasa por MJ de radiación interceptada.

La fotosíntesis del maíz también responde de forma marcada al déficit de presión de vapor (DPV), que regula la apertura estomática, de manera que DPV por encima de 2,0 kPa reduce la conductancia estomática y, con ello, la asimilación de CO₂, incluso si el suelo mantiene humedad suficiente. Esto explica por qué, en muchas regiones de temporal, el estrés térmico y atmosférico durante floración puede limitar el rendimiento aun en años con lluvias acumuladas adecuadas.

Relaciones hídricas, transporte y crecimiento radicular

La continuidad entre fotosíntesis y crecimiento se sostiene en la conductividad hidráulica del sistema suelo-planta-atmósfera, donde el maíz muestra una alta capacidad de extracción de agua gracias a un sistema radicular profundo y ramificado, capaz de explorar más de 1,5–2,0 m en suelos bien estructurados. La formación temprana de raíces nodales y su distribución vertical condicionan la tolerancia del cultivo a periodos de déficit hídrico, especialmente en etapas V6–R1, cuando se definen el número de óvulos y la viabilidad del polen.

La transpiración del maíz está estrechamente ligada a la conductancia estomática y al estado hídrico de la planta, medido en potencial hídrico foliar, de manera que valores por debajo de -1,5 MPa en prefloración se asocian con reducción del área foliar, menor tasa de crecimiento del tallo y, en consecuencia, menor capacidad de sostener el llenado de grano. En sistemas de riego presurizado, ajustar los turnos para evitar que el potencial hídrico caiga por debajo de -0,8 MPa en V8–VT contribuye a sostener tasas fotosintéticas máximas, mientras que en temporal el manejo de la densidad de población y la cobertura del suelo se vuelve la principal herramienta para moderar la demanda evaporativa.

El transporte de fotoasimilados y nutrientes a través del xilema y el floema se ve afectado por la integridad del sistema vascular y por la presión de turgencia, de modo que el estrés hídrico no solo reduce la fotosíntesis, también altera la redistribución de carbohidratos hacia los órganos reproductivos. Bajo condiciones de sequía en floración, se observa una mayor movilización de reservas del tallo, pero esta compensación es parcial y, si el estrés se prolonga, la planta prioriza la supervivencia vegetativa frente al llenado de grano, lo que incrementa la proporción de granos abortados y reduce el peso de mil granos.

La interacción entre agua y raíces se complejiza cuando se considera la resistencia hidráulica del suelo, que aumenta con la compactación y la pérdida de porosidad estructural. En suelos con capas compactadas a 20–30 cm, la profundidad efectiva de raíces disminuye, lo que reduce el volumen de exploración y aumenta la vulnerabilidad del cultivo a periodos cortos de sequía, incluso si el perfil más profundo conserva humedad, por lo que el manejo físico del suelo, mediante labranza de descompactación estratégica o rotaciones con raíces pivotantes, tiene implicaciones fisiológicas directas sobre la estabilidad del rendimiento.

Nutrición, crecimiento y partición de biomasa

El maíz muestra una alta demanda de nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K), pero la fisiología del cultivo revela que no solo importa la cantidad total, sino la sincronía entre la oferta del suelo y la demanda de la planta. La absorción de N se incrementa de forma exponencial entre V6 y VT, alcanzando hasta 4–5 kg N/ha/día en sistemas de alto rendimiento, por lo que aplicaciones tardías o desfasadas reducen la concentración de N en hojas bandera y brácteas, afectando la tasa fotosintética y la duración del área foliar verde durante el llenado de grano.

El N influye directamente en la síntesis de clorofila y en la cantidad de proteínas del aparato fotosintético, de manera que deficiencias subclínicas, no siempre visibles como clorosis, ya reducen la tasa de asimilación neta y acortan el periodo de llenado. Por otro lado, el P participa en la transferencia de energía (ATP, ADP) y en la formación de ácidos nucleicos, por lo que su deficiencia temprana limita el desarrollo radicular y la capacidad de exploración del suelo, generando un círculo de retroalimentación negativa entre absorción de nutrientes y crecimiento.

La partición de biomasa en el maíz sigue un patrón dinámico, donde en etapas vegetativas tempranas predomina la asignación a raíces y tallos, mientras que a partir de V10 se incrementa la proporción destinada a hojas y estructuras reproductivas. En condiciones óptimas, el índice de cosecha (IC) puede superar 0,50, es decir, más del 50 % de la biomasa total se destina al grano, sin embargo, cualquier estrés en el periodo crítico (15 días antes y 15 días después de floración) desplaza la partición hacia órganos vegetativos, reduciendo el IC y, con ello, la eficiencia fisiológica global del cultivo.

Los micronutrientes, en particular zinc (Zn), boro (B) y manganeso (Mn), desempeñan funciones catalíticas en enzimas clave de la fotosíntesis, la síntesis de hormonas y la integridad de membranas, por lo que su deficiencia altera procesos fisiológicos de manera menos evidente pero significativa. Por ejemplo, el Zn interviene en la síntesis de triptófano, precursor del ácido indolacético (AIA), una auxina esencial para la elongación celular y el desarrollo radicular, de modo que la deficiencia de Zn reduce la exploración del suelo y amplifica los efectos de estrés hídrico y de N.

Regulación hormonal, floración y llenado de grano

La transición de la fase vegetativa a la reproductiva en maíz está regulada por un complejo equilibrio de fitohormonas, en particular giberelinas, citocininas, auxinas y ácido abscísico (ABA), que responden a señales ambientales como fotoperiodo, temperatura y disponibilidad de recursos. La inducción floral se acompaña de un cambio en la asignación de fotoasimilados hacia el meristemo apical y los primordios de espiga y mazorca, de manera que cualquier limitante fisiológica en este momento reduce el número potencial de granos antes de que la polinización ocurra.

Durante la floración, la sincronía entre emisión de estigmas (sedas) y liberación de polen define el intervalo entre antesis y emisión de sedas (ASI), parámetro fisiológico crítico que se amplía bajo estrés hídrico o térmico. Un ASI mayor a 3–4 días se asocia con una mayor proporción de óvulos no fecundados, ya que las sedas emergen cuando la viabilidad del polen ha disminuido, por lo que la gestión del estrés en este periodo tiene efectos directos sobre el número final de granos por mazorca.

El ABA juega un papel central como señal de estrés, incrementando su concentración en raíces y hojas bajo déficit hídrico, lo que induce cierre estomático y reduce la fotosíntesis, pero también afecta la viabilidad del polen y la elongación de sedas, de manera que el estrés hídrico moderado en prefloración puede tener consecuencias desproporcionadas sobre el rendimiento. En contraste, las citocininas, producidas principalmente en raíces activas, promueven la división celular en meristemos y retrasan la senescencia foliar, por lo que un sistema radicular sano y bien nutrido sostiene niveles elevados de citocininas en hojas y mazorcas, extendiendo la duración del llenado.

El llenado de grano se apoya en la capacidad fuente (tasa y duración de la fotosíntesis) y en la capacidad sumidero (número y tamaño potencial de granos), reguladas ambas por hormonas y por la disponibilidad de nutrientes, sobre todo N y K. La senescencia foliar anticipada, inducida por deficiencia de N o estrés hídrico, acorta el periodo de llenado y reduce el peso de mil granos, mientras que un suministro adecuado de K mejora la translocación de carbohidratos hacia el grano y la resistencia a acame, lo que asegura que el potencial fisiológico expresado en floración se traduzca en rendimiento cosechable.

Finalmente, la madurez fisiológica, marcada por la aparición del punto negro en la base del grano, indica el cese del flujo de fotoasimilados y la máxima acumulación de materia seca, aunque la humedad del grano aún sea elevada. Comprender este punto desde la fisiología permite programar el manejo de riego, la fertilización tardía y la cosecha de forma que se proteja la integridad del grano y se minimicen pérdidas por hongos, micotoxinas y acame, cerrando el ciclo fisiológico del cultivo con la mayor eficiencia posible.

Estados fenológicos

La fenología del maíz descrita con la escala BBCH ofrece un lenguaje común para relacionar procesos fisiológicos con decisiones de manejo, desde la emergencia hasta la madurez fisiológica, cada estado fenológico refleja un equilibrio dinámico entre crecimiento vegetativo, desarrollo reproductivo y condiciones ambientales, de modo que interpretar bien estos estados permite intervenir con precisión en fertilización, riego, control de plagas y regulación del estrés.

Emergencia y establecimiento: BBCH 00–19

El maíz inicia su ciclo visible en BBCH 09, cuando el coleóptilo rompe la superficie del suelo, pero las decisiones clave se han tomado antes, en BBCH 00–07, donde la germinación y la emergencia dependen de la imbibición rápida, la integridad del embrión y la temperatura del suelo, típicamente óptima entre 20 y 30 °C, la velocidad de emergencia define la uniformidad del lote y condiciona la sincronía en estados posteriores.

En BBCH 10–19 se suceden los estados de hojas desplegadas, que en maíz se identifican por el número de hojas con collar visible, así, V1 corresponde aproximadamente a BBCH 11, V3 a BBCH 13 y así sucesivamente, en esta fase, la planta prioriza la expansión foliar y la formación del sistema radical seminal y nodal, mientras la tasa de fotosíntesis aumenta con el área foliar, la eficiencia de uso de la luz aún es modesta, la arquitectura inicial de raíces se define en estrecha relación con la densidad aparente del suelo, la disponibilidad de oxígeno y el gradiente hídrico, de modo que compactaciones ligeras en esta etapa reducen el volumen explorado y limitan la absorción temprana de nitrógeno y fósforo.

El maíz compensa parcialmente estos obstáculos mediante una alta plasticidad radicular, incrementando la densidad de raíces laterales y la exudación de ácidos orgánicos, pero esa compensación tiene un costo energético que reduce la biomasa aérea, por ello, el manejo de siembra, profundidad y estructura del suelo se refleja de forma directa en la expresión de los estados BBCH iniciales, condicionando la trayectoria fisiológica posterior.

Crecimiento vegetativo avanzado: BBCH 20–39

A partir de BBCH 21–29, cuando se desarrollan ahijamientos en materiales que los expresan (aunque el maíz híbrido moderno suele tener escasa macollación), la planta establece su arquitectura definitiva, en híbridos comerciales el foco real está en el intervalo BBCH 30–39, que corresponde a los estados vegetativos V6 a Vn, donde se completan procesos fisiológicos críticos, como la diferenciación del meristemo apical hacia estructuras reproductivas.

Entre V6 y V8 (BBCH 36–38) el meristemo deja de producir hojas y se transforma en meristemo de espiga, definirá el número potencial de hileras de granos, en paralelo, los primordios de la futura mazorca se inician en los nudos basales, por lo que el estrés hídrico o de nitrógeno en este periodo reduce el número potencial de flores y, por tanto, el rendimiento máximo alcanzable, incluso si las condiciones mejoran después, la planta no recupera la capacidad de generar más hileras, solo ajusta el llenado de las ya formadas.

En esta fase, la tasa de crecimiento relativo se incrementa de forma casi exponencial, la intercepción de radiación puede superar 80 % cuando el índice de área foliar (IAF) se aproxima a 3,0–3,5, mientras que la fotosíntesis neta de hojas plenamente expandidas alcanza valores cercanos a 40–50 µmol CO₂ m⁻² s⁻¹ en híbridos modernos bajo condiciones óptimas, la fisiología C4 del maíz le permite mantener alta eficiencia en uso del agua, con relaciones de 3–4 g de biomasa por kg de agua transpirada, pero esta ventaja se erosiona cuando el estrés térmico y el déficit de vapor superan umbrales críticos.

La absorción de nutrientes se dispara en esta etapa, la planta puede captar hasta 60–70 % del nitrógeno total del ciclo entre BBCH 30 y 59, el fósforo se estabiliza algo antes y el potasio sigue una curva similar al nitrógeno, por ello, la sincronía entre la curva de demanda y la disponibilidad en suelo, ya sea por fertilización de fondo, fraccionada o fertirriego, se vuelve estratégica, el desajuste entre la fenología BBCH y la oferta de nutrientes se traduce en clorosis, reducción del área foliar y menor tasa de asimilación de carbono.

Transición reproductiva y floración: BBCH 50–69

La fase BBCH 50–59 marca la emergencia de la espiga (VT) y el inicio de la antesis, la planta ha completado prácticamente la expansión foliar, el máximo IAF se alcanza en torno a BBCH 55–59, y el balance de carbono se orienta hacia la formación de estructuras reproductivas, la espiga se convierte en el principal sumidero de asimilados, mientras la mazorca, aún en desarrollo interno, compite por recursos con menor prioridad.

En BBCH 60–69 se produce la antesis-silking interval (ASI), periodo entre la liberación de polen y la emergencia de los estigmas, la fisiología del maíz es particularmente sensible aquí, ya que el estrés hídrico o térmico prolonga el ASI, reduce la viabilidad del polen y retrasa la aparición de los estigmas, se ha documentado que incrementos del ASI por arriba de 3–4 días se asocian con reducciones de hasta 20–30 % en el número de granos cosechables, incluso si el llenado posterior ocurre en condiciones adecuadas.

Durante la antesis, la planta mantiene una tasa de transpiración elevada, la conductancia estomática se ajusta para sostener la fotosíntesis mientras protege el aparato fotosintético del sobrecalentamiento, sin embargo, la priorización de agua hacia la espiga y las hojas superiores puede inducir un estrés moderado en hojas basales, que comienzan su senescencia funcional, este proceso de senescencia programada libera nitrógeno y otros nutrientes que son remobilizados hacia los órganos reproductivos, lo que conecta la fisiología foliar con el potencial de llenado de grano.

La polinización exitosa depende de la coincidencia temporal entre la máxima liberación de polen y la receptividad de los estigmas, así como de un microclima que no deshidrate en exceso las estructuras reproductivas, temperaturas por arriba de 35 °C durante varias horas continuas en BBCH 61–65 reducen la viabilidad del polen y aceleran la desecación de estigmas, por lo que la gestión del riego y la elección de fechas de siembra que desplacen la floración fuera de los picos de calor son decisiones que se apoyan directamente en la lectura precisa de la escala BBCH.

Llenado de grano y madurez: BBCH 70–89

Una vez completada la fecundación, el cultivo entra en BBCH 70–79, fase de desarrollo de fruto y semilla, que en términos agronómicos corresponde a los estados R2–R4, en BBCH 71–73 el grano pasa de estado lechoso a pastoso, la tasa de acumulación de almidón se incrementa y la actividad de las enzimas de la vía de la sacarosa y del almidón, como la sacarosa-fosfato sintasa y la ADP-glucosa pirofosforilasa, se vuelve determinante para la eficiencia de conversión de fotoasimilados.

En BBCH 75–77 el grano entra en fase pastosa-dura, la demanda de carbono se mantiene alta, pero la planta comienza a perder área foliar funcional, la senescencia avanza desde las hojas inferiores hacia las superiores, modulada por la relación fuente-sumidero y por el estado nutricional, en sistemas con buena nutrición nitrogenada, la senescencia se retrasa, lo que prolonga el periodo efectivo de llenado, sin embargo, un exceso de nitrógeno puede mantener hojas verdes sin traducirse en mayor rendimiento si el llenado ya está limitado por radiación o temperatura.

La remobilización de reservas cobra relevancia, los tallos actúan como depósitos temporales de carbohidratos solubles que se transfieren al grano cuando la fotosíntesis foliar disminuye, esta plasticidad permite al maíz sostener el llenado bajo episodios breves de estrés, pero también lo hace vulnerable al acame si el tallo se debilita por pérdida excesiva de lignificación o por enfermedades vasculares, por ello, la interpretación de BBCH en esta etapa se combina con el monitoreo sanitario para ajustar riegos y evitar condiciones que favorezcan patógenos.

Finalmente, en BBCH 83–89 se alcanza la madurez fisiológica, reconocible por la formación de la capa negra en la base del grano (R6), la tasa de intercambio gaseoso se reduce de manera drástica, la planta cierra su ciclo de asimilación y el contenido de materia seca del grano se estabiliza, aunque la humedad aún es elevada para cosecha en seco, en este punto, el rendimiento en t/ha ya no se modifica, solo cambia el contenido de agua y la susceptibilidad a daños mecánicos y patógenos de almacenamiento.

La precisión en la identificación de estos estados BBCH finales permite decidir el momento óptimo de cosecha para ensilaje (típicamente entre BBCH 75 y 79, con materia seca de planta entera en torno a 32–36 %) o para grano (BBCH 87–89, con humedades de 18–24 % en campo), alineando la fisiología del cultivo con los requerimientos de calidad de cada sistema productivo, así, la fenología deja de ser una simple descripción del ciclo y se convierte en una herramienta operativa para maximizar la expresión del potencial genético del maíz en condiciones reales de producción.

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